Neuroners struktur och typer

Neuron uppvisar en gemensam polariserad grundorganisation men varierar kraftigt i somaform, dendritträd, axonlängd, projektion och synaptisk organisation. En biologiskt och kliniskt meningsfull celltypning kräver därför att morfologi kombineras med kopplingsmönster, transmittorfenotyp, elektrofysiologi, molekylära markörer, utvecklingsursprung och anatomisk lokalisation.

Neuronbegreppet och klassifikationens nivåer

Ett neuron är en elektriskt exciterbar cell som är specialiserad för att ta emot, integrera och överföra information. Det mogna neuronet är vanligen postmitotiskt och har en funktionell polaritet: inkommande signaler tas huvudsakligen emot i dendriter och soma, medan utgående signalering oftast sker via ett axon. Denna grundplan motsvarar dock inte en absolut anatomisk lag. Vissa neuron saknar tydligt avgränsat axon, vissa dendriter frisätter transmittor och axon kan ta emot synaptiska signaler.

Cellens tre klassiska huvudkompartment är soma eller perikaryon, det dendritiska mottagarkompartimentet och det axonala utflödeskompartimentet. Mellan dem finns strukturella och molekylära barriärer som styr proteinlokalisation, membrantransport och jonkanalfördelning. Polariteten gör det möjligt att kombinera lokal, graderad signalbehandling i dendriterna med regenerativ fortledning av aktionspotentialer längs axonet.

Morfologin är informativ men identifierar sällan ensam en celltyp. Två neuron kan ha likartad soma och dendritgeometri men skilja sig i projektion, neurotransmittor, elektrofysiologi eller embryonalt ursprung. Omvänt kan en molekylärt sammanhållen population ändra morfologi beroende på kortikalt lager, ålder eller aktivitet. Modern klassifikation integrerar därför flera nivåer:

Soma och neuronal histologi

Soma innehåller kärnan och huvuddelen av cellens biosyntetiska maskineri. Somadiametern varierar ungefär mellan 4 och 100 µm; många neuron ligger kring 10–25 µm, medan exempelvis motorneuron och vissa kortikala projektionsneuron är betydligt större. Kärnan är ofta ljus och eukromatinrik i metaboliskt aktiva neuron, med en tydlig nukleol som speglar omfattande ribosomal RNA-syntes.

Perikaryonet innehåller Golgiapparat, mitokondrier, lysosomer, slätt och granulärt endoplasmatiskt retikel samt cytoskelett. Mitokondrier krävs för ATP-beroende jontransport och synaptisk funktion. Lysosomala nedbrytningsprodukter kan med stigande ålder ansamlas som lipofuscin. Neuromelanin förekommer bland annat i katekolaminerga populationer, särskilt dopaminerga neuron i substantia nigra och noradrenerga neuron i locus coeruleus.

Nisslsubstans utgörs av granulärt endoplasmatiskt retikel och fria ribosomer. Den basofila färgbarheten beror huvudsakligen på ribosomalt RNA. Nisslsubstans finns i soma och proximala dendriter men saknas i axonkullen och axonet. Efter axonal skada kan den upplösas och förskjutas perifert samtidigt som soma sväller och kärnan blir excentrisk, ett reaktionsmönster som kallas central kromatolys.

Histologisk metod avgör vad som blir synligt. Nisslfärgning visar främst cellkroppar och används för att bedöma cytoarkitektur, neuronal täthet och kromatolys. Silverimpregnering kan återge hela neuron med dendriter och axon, men märker endast ett svårförutsägbart urval av cellerna. Immunhistokemi identifierar i stället specifika proteiner, exempelvis neurotransmittorsyntetiserande enzymer, neurofilament eller kalciumbindande proteiner.

Dendriter och dendritiska spines

Dendriter utgår vanligen i flera stammar från soma, förgrenas upprepade gånger och smalnar av distalt. Förgreningen ökar den membranyta som kan bära synapser och gör det möjligt att hålla skilda insignaler delvis separerade. Dendritträdets orientering bestämmer vilka axonala inflöden ett neuron anatomiskt kan nå; pyramidcellers apikala och basala dendriter tar exempelvis emot signaler från delvis olika kortikala lager.

Passiv spänningsspridning följer kabelegenskaper. Membranresistans begränsar strömläckage, membrankapacitans fördröjer spänningsförändringar och axial resistans motverkar strömflöde längs dendriten. En synaptisk potential dämpas därför med avståndet. Lokal diameter, grenpunkter, membranets konduktanser och synapsens placering avgör hur starkt signalen påverkar soma och axoninitialsegment. Samtidiga insignaler kan summeras spatialt, medan tätt återkommande signaler kan summeras temporalt.

Dendriter är inte enbart passiva kablar. Spänningsstyrda Na⁺-, Ca²⁺- och K⁺-kanaler samt HCN-kanaler kan förstärka eller forma synaptiska potentialer. I flera neuronpopulationer uppkommer lokala dendritiska Na⁺- eller Ca²⁺-spikes och bakåtpropagerande aktionspotentialer. Därmed kan en dendritgren fungera som ett semisjälvständigt beräkningskompartment och koppla samman synaptisk aktivitet med lokal plasticitet.

Dendritiska spines är aktinrika utskott som framför allt bär excitatoriska synapser. De består ofta av ett huvud, där den postsynaptiska densiteten ligger, och en smal hals som skapar elektrisk och biokemisk avgränsning. Ca²⁺-inflöde genom NMDA-receptorer och spänningsstyrda kanaler kan därför hållas lokalt och aktivera signalvägar som förändrar AMPA-receptorer, aktincytoskelett och synapsstyrka. Ribosomer och lokalt transporterade mRNA möjliggör proteinsyntes nära aktiva synapser.

Spinetätheten varierar kraftigt. Kortikala pyramidceller och striatala medium spiny neuron har tätt taggiga dendriter, medan många inhibitoriska interneuron har släta eller sparsamt taggiga dendriter. Dendriter kan dessutom utgöra presynaptiska frisättningsställen, exempelvis i dendrodendritiska synapser. En strikt indelning i mottagande dendrit och sändande axon är därför funktionellt otillräcklig.

Axon, axoninitialsegment och terminaler

Axonet börjar vanligen vid axonkullen, där soma övergår i ett smalare utskott utan Nisslsubstans. Distalt följer axoninitialsegmentet, oftast omkring 20–60 µm långt. Där är spänningsstyrda Na⁺-kanaler, särskilt Nav1.6, samt K⁺-kanaler koncentrerade genom ett cytoskelettankare som bland annat innehåller ankyrin-G. Den höga kanaltätheten och relativt låga tröskeln gör initialsegmentet till den vanligaste initieringszonen för aktionspotentialer.

Axonets dimensioner varierar från mikrometerlånga lokala utskott till mer än 1–1,5 m hos humana motoriska och sensoriska neuron. Ett sensoriskt axon kan exempelvis löpa från foten till ryggmärgens baksträngar. Till skillnad från dendriter håller axonet vanligen en relativt konstant diameter mellan förgreningarna. Diametern påverkar den axiala resistansen och därmed fortledningshastigheten.

Axon kan avge kollateraler nära soma eller långt ute i projektionsbanan. De distala grenarna bildar terminala arboriseringar med presynaptiska boutons terminaux. En passant-boutoner ligger längs axonets förlopp och möjliggör kontakt med många målceller utan att varje synaps kräver en separat slutgren.

Synapser klassificeras också efter den postsynaptiska lokalisationen. Axodendritiska synapser är vanligast, medan axosomatiska synapser kan få starkt inflytande genom närheten till aktionspotentialens initieringszon. Axoaxonala synapser reglerar initialsegmentets excitabilitet eller presynaptisk transmittorfrisättning. Axon kan således både avge och ta emot information.

Cytoskelett, polaritet och axonal transport

Neuronets cytoskelett består huvudsakligen av mikrotubuli, neurofilament och aktinfilament. Mikrotubuli är omkring 25 nm i diameter och fungerar både som strukturella element och som transportspår. Neurofilamenten NF-L, NF-M och NF-H är intermediärfilament som stabiliserar framför allt axon och bidrar till axonkalibern. Deras mängd och fosforylering påverkar avståndet mellan filamenten.

Aktin är särskilt koncentrerat i dendritiska spines, presynaptiska terminaler och tillväxtkoner. Snabb polymerisering och depolymerisering gör att spines kan ändra form och att utvecklande axon kan reagera på attraktiva och repulsiva vägledningssignaler. Aktinringar under axonmembranet samverkar dessutom med spectrin och bidrar till kompartmentens mekaniska organisation.

Mikrotubulipolariteten skiljer axon från dendriter. I axonet är mikrotubuli huvudsakligen orienterade med plusändan distalt, medan dendriter har blandad orientering. Kinesinfamiljens motorproteiner för vanligen last i anterograd riktning mot terminalen. Cytoplasmatiskt dynein för retrograd transport mot soma, där signalmolekyler och skadade organeller kan bearbetas.

Axonal transport omfattar sammantaget ungefär 1–400 mm per dygn. Snabb transport för membranvesiklar, mitokondrier och endosomer sker längs mikrotubuli, medan långsam transport för cytosoliska proteiner och cytoskelettkomponenter sker genom intermittent motorproteinbindning. Retrograd transport förmedlar bland annat trofiska signaler från målvävnaden.

Långa neuron är särskilt beroende av fungerande transport, eftersom terminalen kan ligga mer än en meter från kärnan. Störd mikrotubulifunktion, motorproteindefekter eller energibrist kan ge distal axonopati. Neurofilamentackumulering och transportstörning förekommer vid flera neurodegenerativa och ärftliga perifera nervsjukdomar.

Myelin, Ranviers noder och axonkaliber

Myelin utgörs av tätt packade gliamembran runt axonet. I centrala nervsystemet kan en oligodendrocyt myelinisera flera internoder på olika axon. I perifera nervsystemet bildar varje myeliniserande Schwanncell en internod på ett axon. Mellan internoderna finns Ranviers noder, vanligen cirka 1–2 µm långa.

Nodmembranet innehåller hög täthet av spänningsstyrda Na⁺-kanaler. I paranoden fäster terminala myelinlameller till axonet och avgränsar nodala proteiner från jonkanaler i det juxtaproximala membranet. Denna domänorganisation är nödvändig för effektiv saltatorisk fortledning, där aktionspotentialen regenereras vid varje nod i stället för längs hela internodmembranet.

Myelin ökar membranresistansen och minskar den effektiva kapacitansen. Mindre ström läcker över membranet och mindre laddning krävs för att ändra spänningen över internoden. Ökad axondiameter minskar samtidigt den axiala resistansen. Båda mekanismerna gör att depolariserande ström når nästa nod snabbare och med mindre amplitudförlust.

Vid demyelinisering sjunker membranresistansen och kapacitansen ökar. Strömmen kan då dämpas innan nästa nod når tröskeln, vilket ger förlängd latens, temporal dispersion eller fullständigt ledningsblock. Kliniskt ses detta vid bland annat multipel skleros, Guillain–Barrés syndrom och kronisk inflammatorisk demyeliniserande polyneuropati. Neurofysiologiskt kan perifer demyelinisering ge sänkt ledningshastighet, förlängda distala latenser och konduktionsblock.

Morfologisk grundklassifikation efter polaritet

Polaritet beskriver antalet och arrangemanget av huvudutskott från soma. Klassifikationen är användbar vid histologisk orientering men säger inte ensam vilken transmittor cellen använder eller vilka mål den innerverar.

Multipolära neuron dominerar i CNS och kan integrera signaler från ett stort dendritiskt område. Bipolära neuron är typiska för specialiserade sensoriska banor där information leds genom en relativt linjär cellkedja. Anaxoniska neuron använder graderade potentialer eller lokala spikes och kan frisätta transmittor från flera utskott.

Pseudounipolära neuron utvecklas ur bipolära neuron genom att de två utskotten förenas proximalt. Det gemensamma utskottet delar sig i en perifer och en central gren. Den perifera grenen beskrivs ibland felaktigt som en dendrit, men båda grenarna har huvudsakligen axonal ultrastruktur och fortledningsfunktion. Aktionspotentialer från receptorterminalen passerar förgreningen utan att behöva ledas genom soma.

Karakteristiska morfologiska neuronarketyper

Pyramidceller har triangulär soma, en framträdande apikal dendrit och flera basaldendriter. De är vanligen glutamaterga projektionsneuron i cortex och hippocampus. Axonet kan avge lokala kollateraler och samtidigt nå andra kortikala områden, thalamus, hjärnstam eller ryggmärg. Betzceller är mycket stora pyramidceller i primära motorcortex med lång corticospinal projektion.

Purkinjecellen har ett extremt förgrenat men nästan plant dendritträd, orienterat för att korsas av cerebellära granulecellers parallellfibrer. Den tar emot mycket stora mängder synaptisk information men har ett enda GABAergt axon som utgör cerebellära barkens utflöde till de djupa cerebellära kärnorna eller vestibulariskärnorna.

Motorneuron i ryggmärgens framhorn har stor soma, omfattande dendritträd och ett långt perifert axon som når skelettmuskulaturen. Cellens stora volym och projektionslängd medför höga krav på proteinsyntes, cytoskelett och axonal transport. Små granuleceller utgör en kontrast: de har liten soma, få dendriter och lokala eller specialiserade projektionsmönster.

Korgceller bildar axonala terminalnät runt målcellers soma. Chandelierceller, även kallade axoaxonala celler, kontaktar pyramidcellers axoninitialsegment. Medium spiny neuron är tätt taggiga GABAerga projektionsneuron i striatum. Von Economo-neuron har spolformad soma och långa huvudutskott och förekommer framför allt i främre cingulum och frontoinsulär cortex. Unipolära borstceller har en kort dendrit som avslutas i en borstliknande struktur och finns bland annat i cerebellums granulacellslager.

Dessa arketyper visar hur somaform, dendriternas orientering och axonets terminalfält avspeglar cellens kopplingsuppgift. Morfologisk likhet bevisar emellertid inte molekylär identitet. En grupp korgceller kan exempelvis omfatta populationer med olika kalciumbindande proteiner, fyrningsmönster och utvecklingsursprung.

Projektionslängd och kopplingsmönster

Golgi typ I-neuron har ett långt projektionsaxon som lämnar den lokala regionen. Pyramidceller, motorneuron och Purkinjeceller räknas typiskt hit, även om Purkinjecellens projektion är kort i absolut längd jämfört med corticospinala axon. Golgi typ II-neuron har huvudsakligen lokal axonal arborisering och motsvarar många interneuron och granuleceller.

Indelningen är inte binär. Ett projektionsneuron kan bilda ett omfattande lokalt kollateralnät innan huvudaxonet når en avlägsen struktur. Ett lokalt interneuron kan samtidigt sträcka sig över flera anatomiska lager. Projektionslängden måste därför beskrivas relativt det aktuella systemets skala och tillsammans med terminalfältets organisation.

Kopplingsmönstret kan ge en mer funktionell klassifikation. Konvergens innebär att många neuron påverkar samma målcell, medan divergens innebär att ett neuron fördelar signaler till många mål. Feedforward-inhibition begränsar ett inkommande excitatoriskt flöde, feedback-inhibition aktiveras av kretsens utgående neuron och lateral inhibition förstärker kontraster mellan parallella signalvägar. Återkommande excitatoriska kretsar kan förstärka eller vidmakthålla aktivitet.

En autaps är en synaps från ett neurons axon tillbaka till samma cells soma eller dendrit. Antalet synapser per neuron varierar från hundratals till tiotusentals beroende på population. Synapsantalet måste skiljas från antalet partnerceller, eftersom samma cellpar kan bilda flera anatomiskt separata kontakter.

Funktionell klassifikation: afferenta, efferenta och lokala neuron

Afferent och efferent anger signalriktning relativt en definierad struktur. Ett afferent neuron eller axon för information till strukturen, medan ett efferent för information från den. Begreppen är således relationella: samma neuron kan vara efferent från en kärna men afferent till nästa relästation.

Primära sensoriska neuron förmedlar information från perifera receptorer eller är själva receptorceller. Somatiska motorneuron innerverar skelettmuskulatur. I snäv klinisk användning reserveras termen motorneuron ofta för dessa celler, särskilt övre och nedre motorneuron, medan en bredare fysiologisk användning även kan omfatta autonoma efferenta neuron.

Det autonoma nervsystemets efferenta bana består vanligen av ett preganglionärt neuron i CNS och ett postganglionärt neuron i ett autonomt ganglion. Målorganet kan vara glatt muskulatur, hjärtmuskulatur eller körtel. Preganglionära sympatiska och parasympatiska neuron är kolinerga; postganglionära neuron skiljer sig i transmittorfenotyp beroende på delsystem och målorgan.

Interneuron verkar huvudsakligen inom en lokal eller regional krets, medan projektionsneuron för information mellan anatomiskt åtskilda områden. Gränsen är flytande eftersom projektionsneuron har lokala kollateraler och vissa interneuron sträcker sig över stora områden. En funktionell etikett bör därför ange både referensstruktur, signalriktning och målorgan.

Transmittorfenotyp och postsynaptisk effekt

Transmittorfenotyp bestäms inte enbart genom att ett ämne påvisas i cellen. Klassifikationen bör helst stödjas av syntesenzymer, vesikulära transportörer, frisättningsapparat och direkt belägg för frisättning. Exempel är glutamatdekarboxylas GAD1/GAD2 för GABA-syntes, kolinacetyltransferas för acetylkolin och tyrosinhydroxylas i katekolaminsyntesen.

Dales princip används praktiskt som antagandet att ett neuron har en relativt stabil uppsättning transmittorer i sina terminaler. Regeln är inte absolut. Många neuron använder kotransmission, och småmolekylära transmittorer respektive neuropeptider kan lagras i skilda vesikelpooler med olika Ca²⁺-beroende och aktivitetskrav. En cell kan också frisätta olika kombinationer vid olika terminaler.

Excitation eller inhibition bestäms av den postsynaptiska receptorn, dess koppling till jonkanaler samt jonernas elektrokemiska gradienter. Glutamat ger ofta excitation via AMPA- och NMDA-receptorer, medan GABA vanligen hämmar mogna neuron via GABA_A- eller GABA_B-receptorer. Effekten kan dock ändras om exempelvis Cl⁻-gradienten är annorlunda, som under utveckling eller vid patologisk rubbning av kloridtransportörer.

Retina illustrerar receptorberoendet tydligt. I mörker frisätter fotoreceptorer glutamat. OFF-bipolärceller exciteras via jonotropa glutamatreceptorer, medan ON-bipolärceller hämmas genom den metabotropa receptorn mGluR6. När ljus minskar glutamatfrisättningen aktiveras ON-bipolärcellen genom att denna inhibition upphör.

Flera läkemedelsgrupper verkar på transmittorsystem snarare än på morfologiskt definierade neuron. Bensodiazepiner förstärker GABA_A-receptorers effekt, selektiva serotoninåterupptagshämmare minskar presynaptiskt serotoninupptag och kolinesterashämmare förlänger acetylkolinets verkan. Läkemedelseffekten bestäms dock av receptorer och nätverkslokalisation, inte enbart av vilket neuron som frisätter transmittorn.

Elektrofysiologiska neuronfenotyper

Neuron kan klassificeras efter svaret på en standardiserad ströminjektion. Toniska neuron fortsätter att avfyra under stimuleringen, medan fasiska neuron främst svarar vid stimulusstart eller med en kort burst. Regular-spiking-celler uppvisar relativt regelbundna spikes, ofta med adaptation. Fast-spiking-celler kan avfyra med hög frekvens och liten adaptation.

Intrinsically bursting-neuron genererar grupper av aktionspotentialer genom samspel mellan Na⁺- och Ca²⁺-strömmar och långsammare K⁺-konduktanser. Chattering-celler uppvisar återkommande högfrekventa bursts. Pacemakerneuron har spontan rytmisk aktivitet utan krav på rytmisk synaptisk stimulering. Spike-frequency adaptation innebär att fyrningsfrekvensen gradvis sjunker under en ihållande depolarisering.

Nav-kanaler driver den snabba depolarisationen, medan Kv-kanaler medierar repolarisation och bestämmer spikebredd. Cav-kanaler bidrar till bursting, transmittorfrisättning och intracellulär Ca²⁺-signalering. HCN-kanaler aktiveras vid hyperpolarisation och kan ge sag-potential, resonans och pacemakeraktivitet. Ca²⁺-aktiverade K⁺-kanaler bidrar till efterhyperpolarisation och adaptation.

Värdena varierar med celltyp, temperatur, ålder, membranpotential och registreringsmetod. Helcellsregistrering kan förändra intracellulär jonmiljö, och dissocierade celler saknar delar av dendritträdet. Elektrofysiologiska etiketter är därför fenotyper under definierade mätbetingelser, inte oföränderliga artnamn för neuron.

Multimodal och molekylär celltypning

Modern neurontaxonomi kombinerar morfologi, elektrofysiologi och transkriptom till morfo-elektro-transkriptomiska typer. Därutöver kan epigenom, axonal projektion, anatomiskt lager och synaptiska mål inkluderas. Syftet är att identifiera biologiskt reproducerbara populationer snarare än att låta en enskild markör definiera celltypen.

Patch-seq förenar patch-clampregistrering med morfologisk rekonstruktion och RNA-sekvensering från samma cell. Enkelcells-RNA-sekvensering analyserar hela celler, medan enkärne-RNA-sekvensering kan användas på fryst eller svårdisocierad vävnad. Retrograd tracing identifierar neuron utifrån projektionsmål. Genetiska reportrar och Cre-baserade system kan märka utvecklingslinjer eller celler med visst genuttryck.

Vanliga markörer för kortikala inhibitoriska neuron är parvalbumin, somatostatin och VIP. GAD1 och GAD2 stöder GABAerg identitet, medan SLC17A7, som kodar en vesikulär glutamattransportör, används för glutamaterga neuron. Kolinacetyltransferas markerar kolinerga celler. Ingen av markörerna bör tolkas utan hänsyn till anatomiskt sammanhang och teknisk sensitivitet.

Diskordans mellan mRNA och protein är en central felkälla. Ett transkript kan finnas i låg mängd utan att ge detekterbart protein, och protein kan kvarstå efter att transkriptionen avtagit. Elektrofysiologi påverkas av kanalernas membranlokalisation och posttranslationella reglering, inte bara av mRNA-nivån. Stress, inflammation, aktivitet, dygnsrytm och provberedning kan dessutom skapa tillståndsberoende genuttryck som felaktigt tolkas som stabil celltyp.

Utveckling, strukturell variation och klinisk relevans

Neuronidentiteten formas stegvis genom neurogenes, migration och differentiering. Omogna neuron bildar först neuriter, varefter ett utskott etableras som axon och övriga utvecklas till dendriter. Axonets tillväxtkon reagerar på attraktiva och repulsiva signaler, når målområdet och bildar synapser. Dendritträd och terminala arboriseringar expanderar samtidigt inom anatomiskt avgränsade domäner.

Under utvecklingen produceras fler neuron och synapser än vad som kvarstår i den mogna kretsen. Programmerad celldöd anpassar neuronantalet till tillgången på trofiska signaler och målvävnad. Aktivitetsberoende synapseliminering och beskärning förstärker funktionellt samordnade kontakter och avlägsnar svaga eller olämpliga förbindelser. Utvecklingsursprunget kan förbli avläsbart i den mogna cellens transkriptom och projektion.

Den mogna strukturen är inte statisk. Dendritiska spines kan bildas, förstoras, krympa eller försvinna vid synaptisk plasticitet. Axoninitialsegmentets längd och position kan förändras vid långvarigt ändrad aktivitet och därmed justera excitabiliteten. Myelinisering och internodorganisation kan också påverkas av neural aktivitet och erfarenhet.

Vid axonal skada uppkommer ofta kromatolys i soma. Distalt om en avskärning utvecklas Wallerdegeneration med fragmentering av axon och myelin, medan den proximala delen kan bilda tillväxtkoner. Regeneration i PNS kan under gynnsamma förhållanden ske med ungefär 1–3 mm per dygn, men funktionell återkomst kräver att axonet når rätt mål. CNS-axon har betydligt sämre regenerationsförmåga.

Axonal transportdefekt kan först drabba de mest distala terminalerna och ge en längdberoende neuropati. Neurofilamentackumulering kan störa axonkaliber och transport. Dendrit- och spineförlust minskar synaptisk integreringskapacitet vid flera neurodegenerativa tillstånd. Kanalopatier i Nav-, Kv-, Cav- eller andra kanaler kan ge epilepsi, ataxi, smärtsyndrom eller episodisk svaghet genom förändrad retbarhet.

Demyelinisering orsakar fördröjd eller blockerad fortledning, medan sekundär axonal degeneration bidrar till bestående funktionsnedsättning. Kliniska symtom bestäms därför inte bara av vilka neuron som skadas utan av vilket kompartment som drabbas: initialsegmentskada påverkar spikeinitiering, terminalskada transmittorfrisättning och axonskada långväga konnektivitet.

Morfologisk diagnostik har flera fallgropar. Snittriktningen kan skära bort dendriter eller axon och få ett multipolärt neuron att framstå som bipolärt eller anaxoniskt. Golgiimpregnering visar hela morfologin men endast i ett litet urval celler. Immunhistokemisk frånvaro kan bero på låg proteinnivå, antikroppsproblem eller vävnadsbehandling. Slutligen bevisar likartad morfologi varken gemensam funktion, transmittorfenotyp eller utvecklingslinje; säker typning kräver konvergerande evidens från flera metoder.

Källor

• Neuron
• Nervcell
• Category:Neuron
• Neuron
• Bild: File:Complete neuron cell diagram en.svg — LadyofHats, Public domain
• Bild: File:Neuron with ALL channels.jpg — Dana Scarinci Zabaleta, CC0
• Bild: File:PLoSBiol4.e126.Fig6fNeuron.jpg — Wei-Chung Allen Lee, Hayden Huang, Guoping Feng, Joshua R. Sanes, Emery N. Brown, Peter T. So, Elly Nedivi, CC BY 2.5